Засухоустойчивость растений, как и их морозоустойчивость, направляется комплексом физиологических процессов, протекающих в растениях не только в момент самой засухи, но главным образом в предшествующий ей период.
Как было установлено, морозоустойчивость растений является одной из сторон актиноритмической реакции. После этого у нас возникло предположение, что засухоустойчивость растений — аналогичное явление, на что указывали, кроме теоретических соображений, и те анатомические и морфологические признаки, которые, изменяясь, при одних актиноритмах создавали ксероморфную, а при других, наоборот, гидрофильную структуру в пределах одного клона и сорта.
Чтобы экспериментально доказать зависимость устойчивости растений к засухе от актиноритмических условий их вегетации, были поставлены лабораторные опыты по созданию почвенной засухи для некоторых древесных видов, выращенных при различных актиноритмах. Все опытные растения выращивали в горшках при оптимальной влажности почвы на открытом воздухе и только в момент прекращения полива, когда должна была действовать засуха, их ставили в оранжерею. Перед началом завядания все горшки с растениями погружали в воду до полного насыщения почвы, после чего полив прекращали на все время опыта или до первого завядания.
Объектами работы были вишня американская (Cerasus besseyi), акация белая, лимон и чайный куст.
Вишню по одному семени высеяли в горшки диаметром 15 см в конце апреля. Всходы появились в середине мая. С этого времени растения были разделены на три группы. Первую группу выращивали при непрерывном освещении, вторую — при 14-часовом дне и третью — при актиноритмах с 9-часовым днем. 15 августа 10 растений от каждой группы перенесли в оранжерею и прекратили их поливать. Во время засухи растения находились при естественных актиноритмах. К 15 августа опытные растения при всех актиноритмах имели примерно одинаковую высоту и облиственность и почти оконченный рост. Общее впечатление было таково, что данный вид мало реагирует по внешним признакам на изменение актиноритмических условий.
Через 15 сут после прекращения полива растения, выращенные при непрерывном освещении и при 9-часовом дне, завяли, тогда как растения, бывшие в течение всей вегетации на актиноритмах с 14-часовыми днями, оставались совершенно нормальными. Завядание выражалось не только в скручивании и засыхании листьев, но и в потере тургора вершинами побегов.
Для завядания растений, выращиваемых при 14-часовом дне, понадобилось еще 10 сут, т. е. видимое страдание от недостатка воды у них началось только на 25-й день после прекращения полива. Данный опыт показывает, что устойчивость растений к почвенной засухе значительно изменяется в зависимости от длины дней вегетационного периода. Очевидно, для проявления максимальной засухоустойчивости растений, как и других сторон их жизнедеятельности, существуют оптимальные и критические актиноритмические условия.
Акацию белую, выращенную в таких же горшках при актиноритмах с длиной дня 16, 15, 14 и 13 ч, ставили на завядание в 90-дневном возрасте. Через 15 сут после прекращения полива у растений, росших в условиях 15- и 16-часового дня, не только завяли вершины побегов, но и засохли многие листья. В то же время сеянцы, выращенные при актиноритмах с 14- и 13-часовым днем, не были повреждены.
Рост растений двух последних групп закончился раньше, чем сеянцев двух первых вариантов. Сеянцы при актиноритмах с 14- и 13-часовым днем были вдвое ниже и имели меньшую листовую массу, чем акации, росшие при актиноритмах с 15- и 16-часовыми днями. Естественно, что за 15 сут из-за неодинаковой испаряющей поверхности растения более короткодневных вариантов испарили меньшее количество воды, чем растения двух более длиннодневных групп. Однако дальнейшие наблюдения показали, что растения, выращенные при 14-часовом дне, могут мириться со значительно более низким содержанием воды в почве, чем растения, росшие при 15-часовом дне.
Морфологические и анатомические структуры акаций, выращенных при 13- и 14-часовом дне, приближали их к ксероморфным типам, в то время как при актиноритмах с длиной дня 15 ч они имели скорее гидрофильную структуру. Основные различия здесь сводились к неодинаковому количеству устьиц и воскового налета, толщине кутикулы листа, опробковению побегов и т. п.
Были ли решающими именно эти структурные особенности, остается неясным, ибо у вишни таких различий не наблюдалось. Характерно, что при прекращении полива через определенное время (15—30 дней) растения засыхали, причем ни разу не наблюдался нормальный листопад. Но если растения подвергались многократному завяданию, то результат получался иной.
Так, в опыте с акацией белой был вариант, когда растения, выращенные при 15-часовом дне, подвергались действию почвенной засухи не 1 раз, как во всех других вариантах, а несколько. Опытные растения данного варианта в момент завядания также стояли в оранжерее. После первого завядания, как только вершины растений потеряли тургор, горшки были политы с таким расчетом, чтобы влажность почвы достигла 75 % наименьшей влагоемкости. Затем растения снова не поливали до первых признаков завядания (потеря тургора вершиной), после чего они были политы и вновь оставлены на завядание. В результате такого повторяющегося несколько раз завядания листья акации пожелтели и опали, т. е. прошел нормальный листопад, которому предшествовало окончание роста, причем для этого потребовалось всего 3—4 недели.
Отсюда следует, что одно длительное завядание приводит растения к гибели, начинающейся с высыхания листьев и вершин, и не вызывает процессов, приводящих к окончанию роста и листопаду, в то время как чередование слабого завядания с одним поливом способствует окончанию роста и листопаду. Очевидно, против все усиливающейся почвенной засухи растения не имеют возможности защищаться, но зато повторяющиеся чередования в смене влажности почвы вызывают защитную реакцию, выражающуюся в окончании роста и нормальном листопаде.
Интересно, что в Сухуми точно такое же явление удалось наблюдать у вечнозеленых видов — чайного куста и лимона. У этих вечнозеленых видов, как и у листопадных, при чередовании подсушивания и увлажнения почвы быстро оканчивался рост, листья их желтели и опадали. Можно считать, что между листопадными и вечнозелеными видами нет принципиального отличия. Вечнозеленые виды могут сбрасывать и восстанавливать вновь свои листья, а листопадные — легко превращаются в вечнозеленые.
При длительной почвенной засухе листья цитрусовых засыхали и оставались в таком виде на растениях.
Несомненно, что один и тот же сорт культурного растения будет обладать различной засухоустойчивостью и в зависимости от условий актиноритмического выращивания, связанного с географической широтой его культуры.